北极熊（Ursus maritimus）是一种熊科棕熊属动物，是熊科中现存最大的物种，雌性体重125-400千克，体长约195厘米，雄性体重260-800千克，体长约230厘米，肩高可达130~140厘米。1234北极熊皮肤为黑色，体毛无色透明，在阳光的照射下看起来为白色。1234主要生活在北冰洋的海冰上，独居，以海豹为主食，亦有能力捕杀海象、白鲸和独角鲸等大型猎物，1256是北极生态系统最顶级的掠食者。1
北极熊是世界上最耐饥饿的哺乳动物，也是幼崽与成体体重差距最大的哺乳动物。雌性北极熊怀孕后将独自承担孕育过程，它们会在积雪中挖掘巢穴并在其中冬眠约160天，期间不吃不喝失去近一半的体重，并产下2-3只体重约0.6千克的幼崽，124哺乳期时，雌性的乳汁中蛋白、脂肪含量明显高于其他食肉目动物。12幼崽约3个月后随母亲走出洞穴。1234北极熊2岁内的存活率为15%-56%。成年北极熊存活率为86~90%。2野生北极熊最长寿命记录为32岁。2
2015年时，全球北极熊总数估计为2.6万只。6北极熊面临的主要生存威胁有狩猎、气候变暖、工业开发和污染，126由于北极熊高度依赖浮冰生存，12预计随着气候变化，未来北极熊种群数量很可能会大幅度下降。世界自然保护联盟（IUCN）将北极熊的受威胁等级评定为易危（VU）。62019年，《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）将北极熊列入附录Ⅱ。67有北极熊分布的多个国家签订了《国际北极熊保护协定》，对北极熊进行保护。26
分类和演化
命名和分类
1774年，英国探险家菲斯普（Constantine John Phipps）首次描述了北极熊，将其定名为Ursus maritimus，意为“海滨熊”。86后来，一些学者提出将北极熊单列一个属，即北极熊属（Thalarctos）。6但现在，越来越多学者意识到北极熊与棕熊亲缘关系非常近，支持将它归入熊属（Ursus），该观点已为学术界所公认。126
北极熊是单型种，没有亚种分化。6
演化和系统发育
北极熊与棕熊亲缘关系最近，它是由古代棕熊直接演化而来的。916大约60~90万年前，一部分古棕熊被隔离在北冰洋地区，最终演化为北极熊。19北极熊虽然从棕熊中分化出来不久，但演化非常迅速，很多特征都是最近几万年才出现的，学者一直将它作为“爆发式物种形成”的范例。2
形态特征
北极熊是现存世界上最大的熊类。雌性体重125~400千克，平均约220千克；雄性体重260~800千克，平均约450千克，最大可超过1吨。12341011雌性体全长（含尾）平均约195厘米，雄性体全长（含尾）平均约230厘米。12341012尾长约8~13厘米。4肩高最大可达140~150厘米。3
不同地区的北极熊体型差异很大。20世纪70年代，学者提出了北极熊体型渐变的假说，他们认为东格陵兰的北极熊最小，挪威斯瓦尔巴特群岛次小；而从东格陵兰往东、挪威斯瓦尔巴特群岛往西，北极熊体型都是递增的，到楚科奇海和白令海最大。2但20世纪末以来的研究表明，该假说并不完全正确。2东格陵兰的北极熊虽然头骨较小，但身体围度大，因此体重并不小，2011~2012年猎获两只成年雄性体重估计在650~700千克，明显大于挪威斯瓦尔巴特（长成的雄性个体平均389千克）。210131415楚科奇海的北极熊虽然巨大（成年雄性平均461千克），但哈德逊湾的个体亦不小（成年雄性平均486千克），福克斯湾的个体尤其大。10111216福克斯湾完全长成的雄性北极熊平均体重579千克，平均体全长237厘米；雌性平均体重255千克，平均体全长198厘米，是现存最大的熊科种群。101112
与棕熊相比，北极熊头部较小，身体强壮，后半身尤其粗壮。1234它的头骨较窄，高度也较低，从吻尖到头顶形成一条光滑的曲线，看起来有些像“鹰钩鼻”；不像棕熊鼻部是内凹的。24北极熊臼齿不如棕熊发达，不适合处理植物性食物；犬齿和裂齿却更发达，适于捕杀猎物和切割皮肉。1234
北极熊的爪子比棕熊短而弯曲，比美洲黑熊大而厚重，很适于攀附冰雪和抓捕猎物，但不适于爬树。
除鼻尖外，北极熊全身被毛，而且它的体毛密度比其他熊类大，甚至连足垫下也覆盖着毛，尤其在晚冬。24足底的毛起到隔热和防滑的作用。皮肤通体为黑色，体毛无色透明，在阳光的照射下看起来为白色。1234
分布栖息
地理分布
北极熊生活在北极地区有海冰覆盖的海域，主要在北极圈内。126它在北冰洋沿岸大陆架以及群岛之间的海冰上最常见，但在北冰洋中心区域亦有发现。126北极熊最北的观察记录位于89°46’N，距北极点仅25千米；其分布范围的南限位于大西洋西北部的加拿大纽芬兰海岸附近，而巢区的南限位于加拿大詹姆斯湾沿岸（52°35’N）。6
栖息环境
北极熊的栖息环境是海冰，而非相邻的陆地。126在海冰常年存在的海域，北极熊会一直生活在海冰上；而在海冰季节性融化的海域，北极熊每年夏秋季节会有几个月被迫登陆，在此期间它难以获得高质量食物。126在多数地区，怀孕雌性北极熊会上岸建造巢穴，生育幼熊；但是，只要幼熊成长到能在外界环境中生存，雌性北极熊会尽快带它们返回海冰。126因此，北极熊常被归类为海洋动物。25
尽管北极熊在北冰洋中心区域的多年浮冰上也有出现，但更喜欢生活在北冰洋边缘的季节性浮冰上。126在后一类栖息地，海面到冬季也不会被完全冰封，食物资源更为丰富。12
生态习性
节律行为
北极熊高度依赖浮冰生存，其季节节律也是与浮冰的进退息息相关。12浮冰的形成与消融取决于纬度、海岸线形状、海岛的存在、水深、洋流和海风等诸多因素，在各个地区都不一样，因此北极熊的季节节律也是因地而异。12
在白令海和楚科奇海，浮冰的覆盖范围在不同季节差异很大，北极熊始终与浮冰的南缘共进退，冬季南迁，夏季北迁。12
在哈德逊湾、詹姆斯湾、巴芬湾和戴维斯海峡等地，夏季海冰完全消融。此时北极熊将被迫登陆数月，等待冬天海面重新结冰。12登陆期间北极熊很少有机会获得食物，许多北极熊躲进土洞里，土洞里比较凉快，而且能最大限度地躲避蚊虫骚扰。12当秋天海冰形成，大部分北极熊都离开土洞，到新形成的海冰上狩猎。只有怀孕雌性北极熊会留在土洞里，直到进入冬眠。12
北极熊中除怀孕雌性外，其他熊通常不会冬眠。但在个别地区，因冬季海冰过厚、覆盖面积过大，或者因天气太过恶劣，致使北极熊狩猎不便，这时它们会进入一些临时性的庇护所休息。12例如，在梅尔维尔子爵海峡，除冬眠的怀孕雌性外，其他雌性北极熊都要有一段较长时间的休息期，平均53天，范围是25~150天。2
在巴芬湾和加拿大北极群岛东北部，北极熊不仅在夏秋季节海冰融化时要登陆，冬季海冰过厚时也要进入庇护所中休息。夏秋季节的登陆期为50~70天，而冬季的休息期为35~86天。2
觅食行为
熊通常为杂食性动物，但北极熊为高度食肉动物，它是北极生态系统的最顶级掠食者。1234北极熊主食为各种海豹，从全球范围来看，体重小于100千克的环斑海豹是其第一主食，超过350千克的髯海豹是其第二主食。1234北极熊主要捕杀2岁以下的幼年环斑海豹，尤其是新生仔，因为幼仔警惕性低，容易捕获。2
北极熊亦有能力捕杀海象、白鲸和独角鲸等大型猎物。123其中海象是非常危险的猎物，有些北极熊会在捕杀海象的尝试中遭到重创甚至被杀死。3在环斑海豹数量下降的情况下，这些替代性猎物对北极熊的生计非常重要。2
尽管北极熊擅长游泳，但它无法在水下捕获海豹。1它的狩猎是在海冰上的进行的，通常的狩猎策略是，趁鳍足类、鲸类等海兽在海冰上繁殖或者露出呼吸孔换气的时候发动攻击。12正因为此，北极熊的生活高度依赖海冰。当海冰消融，北极熊被迫登陆时，它很少进食，偶尔以人类垃圾、浆果、真菌和鲸尸充饥。12
北极熊更喜欢吃猎物的脂肪部分，它消化脂肪比消化蛋白质更容易。12分解蛋白质要消耗水，而分解脂肪则产生水。24在北极地区极端寒冷的环境中，获取自由水很困难，这种高脂的食谱能大大降低北极熊对自由水的需求。12
社会行为
北极熊营独居生活。1234过去很多学者认为，北极熊在海冰上任由洋流搬运，在整个北极地区游荡。23但20世纪80年代以来，无线电遥测研究证实，北极熊多年在同一块区域活动，而对其外的区域很少涉足，因此北极熊也是有家域的。12
与陆生动物相比，北极熊活动范围广，家域面积极大。12波弗特海的北极熊年度移动距离为3415千米，年度家域面积为14.9万平方千米。2在海冰不稳定的地区，北极熊的活动范围更广，如在楚科奇海，北极熊年度移动距离为5542千米，家域面积达24.4万平方千米。2只不过，北极熊的家域虽然非常广阔，但每个季节只会在其中一小部分区域活动。2
虽然北极熊有家域，但其领域性很弱，成年熊可能会为了争夺优质狩猎场或者交配权而争斗，唯独不会为了保卫家域而大打出手。12这是因为，北极熊的家域建立在海冰上，海冰时刻处在消融和重新形成的过程中，为保卫海冰而冒受伤的风险去与同类打斗，其风险远远高于收益。2
冬眠和穴居行为
北极熊中只有怀孕雌性有冬眠习性，其他熊通常不会冬眠。124棕熊、黑熊冬眠主要是为了避开冬季这个食物匮乏期，而对多数地区的北极熊来说，冬季并不缺食物，雌性冬眠是为了繁殖。124
怀孕雌性北极熊于早冬在积雪中挖掘巢穴，隆冬季节在巢穴中分娩。12等幼仔长到约3月龄时，雌性带着幼仔走出巢穴。12怀孕雌性通常于10月到12月初开始建巢，于3月到4月离开巢穴，冬眠期约为160天。12
雌性北极熊冬眠时不吃不喝，亦不排泄。124尽管冬眠期间它要失去近一半的总体重，但新陈代谢仍保持正常。124在夏季海冰消融的地区，如哈德逊湾，怀孕雌性北极熊夏秋季节就在陆地上度过，然后直接进入冬眠，连续近8个月不进食，有着哺乳动物中最长的禁食期，而在此期间，雌性北极熊还要完成妊娠、生育和哺乳等一系列任务。12因此，北极熊是世界上最耐饥饿的哺乳动物。24
冬眠巢穴通常选在北冰洋沿岸的陆地上，北冰洋沿岸和一些海岛上存在很多集中建巢地，包括挪威斯瓦尔巴特群岛，俄罗斯新地岛、法兰士约瑟夫地群岛和弗兰格尔岛，以及加拿大哈德逊湾西岸等。12雌性北极熊需要选择地势有一定起伏的地区建巢，通常位于沿海或沿河地区。2
在波弗特海，多数怀孕雌性北极熊在海冰上建巢。12海冰环境不如陆地稳定，在海冰上建巢风险大。2波弗特海的北极熊选择在海冰上建巢，主要原因是阿拉斯加北海岸线太过平坦，稍有积雪就会被强劲的海风吹走，无法收集到足够的积雪供北极熊建巢。2除波弗特海，俄罗斯北极中部的一些地区海岸线亦相当平坦，当地北极熊可能也是在浮冰上建巢的。2北冰洋中心周围没有任何陆地，这里的雌性北极熊毫无疑问是在浮冰上建巢的。2
生长繁殖
繁殖
北极熊交配季节很长，从3月一直持续到6月，交配的高峰期出现在4月底、5月初。12雌性北极熊存在着床延迟现象，总妊娠期为195~265天，但大部分时间胚体不发育，胚胎着床发生在11月前后，与雌性北极熊进入冬眠巢穴几乎同时。124
雌性北极熊分娩多发生于元旦前后，每胎通常产2只幼仔，但在哈德逊湾这样海豹数量丰富的地区，一胎产3只幼仔的情形亦很多见。1234
生长发育
北极熊初生仔发育程度很低，体重仅0.6千克，它是幼仔与成体体重差距最大的哺乳动物。1234幼仔发育极快，3月到4月时跟随母亲走出生产穴，此时体重已增长到10~12千克。1234此后幼仔继续快速生长，到一周岁时，体重超过100千克，到两周岁时体重又翻番。2幼仔能如此迅速增重得益于母亲营养丰富的乳汁。12北极熊奶蛋白、脂肪含量均非常高，与鳍足类相似，而明显高于其他食肉目动物。12可见，雌性北极熊在妊娠中投入较低，而哺乳中则付出了高昂的代价。12
多数地区的小熊在2.3岁断奶，此时正值早春季节，成年北极熊即将进入交配季节。12雌性北极熊在授乳期间不会发情，小熊断奶后才再次接受交配。因此，在多数地区，雌性生育间隔最少为3年。12但在哈德逊湾这样的优质栖息地，很多小熊在1.3岁的时候就断奶了，这样生育间隔能缩短到2年。12
雄性北极熊2~4岁即能产生精子，但年轻雄性无法与壮年雄性争夺交配权，实际开始交配的年龄要晚得多。12雌性3~6岁性成熟，通常在性成熟次年首次分娩。1雌性4.1~5.5岁基本达到体成熟，而雄性则要再晚两年左右。1
存活率和寿命
幼年北极熊在2岁内存活率在哈德逊湾只有15%，在波弗特海则为56%。成年北极熊存活率为86~90%。2
野生北极熊的最长寿命记录为32岁。2生殖衰老通常早于生理衰老，雌性生育高峰期为14岁，之后生育能力下降，20岁以后通常就不再繁殖了。雄性到19岁仍有生育能力。2
物种保护
种群现状
全球北极熊总数估计为2.6万只。6世界自然保护联盟（IUCN）北极熊专家组将北极熊划分为19个亚种群。6各亚种群相对独立，又存在一定基因交流。从1990年至今，麦克林托克海峡亚种群数量在增加，戴维斯海峡、福克斯湾、布西亚湾、北波弗特海、南哈德逊湾和西哈德逊湾等6个亚种群数量保持稳定，巴芬湾、凯恩湾和南波弗特海等3个亚种群数量在下降，其余9个种群变化趋势不明。6
致危因素
北极熊面临的主要生存威胁有四：狩猎、气候变暖、工业开发和污染。126
在20世纪70年代以前，过度狩猎严重威胁北极熊的生存，但在这之后就大大减轻了。126有北极熊分布的5个国家，只有加拿大允许合法狩猎北极熊，加拿大政府建立了狩猎配额制度，严格控制猎杀量。126美国、俄罗斯、挪威和丹麦（格陵兰）均禁止狩猎北极熊，只有土著居民可以使用传统的方法继续捕杀北极熊；但俄罗斯存在执法不严的问题。126
全球气候变暖才是北极熊最大的隐忧。126尽管短期来看，气候变暖并未导致北极熊数量锐减；在纬度很高的地区，气温升高使海冰变得不那么厚，北极熊更易获取食物，短期内对北极熊甚至有好处。126但在北极熊分布范围的南部地区，如哈德逊湾，随着海冰消融，雌性北极熊体重下降，幼熊存活率也降低，生育间隔也在延长；在这里，气候变暖已经开始对北极熊产生消极影响。126北极熊高度依赖海冰生活，如果海冰全部融化，北极熊就必然会走向灭绝。126
北极地区的油气勘探和开采作业会干扰北极熊的生活，尤其是对冬眠期的雌性北极熊。126
杀虫剂等有机污染物会通过大气和水循环扩散到北极地区，并在这里富集。北极熊是北极地区的最顶级掠食者，营养级很高，这些污染物会富集在北极熊体内，导致北极熊免疫力下降，最终影响其生存。126
保护措施
1976年，有北极熊分布的5个国家（苏联、加拿大、丹麦、挪威和美国）签订了《国际北极熊保护协定》。26协定禁止使用飞机和摩托艇捕杀北极熊；在过去没有捕熊传统的地区，今后也禁止捕杀北极熊。2协定禁止捕杀幼仔和带仔雌性北极熊；在集中建巢地，禁止在怀孕雌性北极熊迁至该地或进入巢穴期间开展狩猎活动。2该协定的签订和贯彻对北极熊保护产生了深远影响。2
《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）将北极熊列入附录Ⅱ（2019年），严格管制其国际性贸易。67
保护级别
尽管当前北极熊数量尚多，但全球变暖是北极熊生存的巨大隐忧，未来北极熊种群数量很可能会大幅度下降。6考虑到这一因素，世界自然保护联盟（IUCN）在2006年将北极熊的受威胁等级评定为易危（VU）。6