冬虫夏草菌（学名：Ophiocordyceps sinensis）是线虫草科（Ophiocordycipitaceae）线虫草属（Ophiocordyceps）的一种真菌。14分布于中国、尼泊尔、不丹和印度。在中国分布于青海、西藏、四川、云南、甘肃五省（区），生长于青藏高原及边缘地区海拔3000-5000米的雪山高寒草甸之中。15
冬虫夏草菌寄生于昆虫纲、鳞翅目、蝙蝠蛾科、蝠蛾属（Hepialus spp.）幼虫，虫体与从虫头部长出的冬虫夏草菌子座相连形成冬虫夏草。天然冬虫夏草的虫体似蚕，外表粗糙，呈深黄色至黄棕色，环纹明显；头部红棕色，长有子座；腹部有足8对，胸足4对明显。13
冬虫夏草是中国传统的名贵中药材，与人参、鹿茸并称“中药三大宝”，具有补肺固表，补肾益精的功效。156需要注意的是，2016年2月4日，中国国家药品监督管理局发布“关于冬虫夏草的消费提示”，提示消费者长期食用冬虫夏草、冬虫夏草粉及纯粉片等产品会造成砷过量摄入，并可能在人体内蓄积，存在较高风险。7
由于冬虫夏草菌有严格的宿主特异性，地理分布有限，加上栖息地的丧失及人为的大量采挖，现已处于濒危状态。于2019年被列入IUCN濒危物种红色名录，级别VU（易危）。于2021年被中国列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》，为中国国家二级保护植物。289
冬虫夏草菌与冬虫夏草
有人根据生活史的相似性，常用“冬虫夏草”指代其他虫草菌形成的菌虫结合体，这是不合理的。中国传统的中医药学和中国绝大部分学者和民众所指的冬虫夏草，是特指中国特有的冬虫夏草菌寄生于蝠蛾属幼虫感病后形成的虫、菌结合体，才是正宗的冬虫夏草；而其他类群仅称为虫草，不是冬虫夏草。15
无性型
冬虫夏草的生活史包括无性型和有性型两个世代，在培养及液体发酵等研究及生产中，均需使用无性型菌种，因此其菌种的鉴定很重要。为了明确冬虫夏草菌的无性型，20世纪80年代以来，研究学者从天然冬虫夏草上分离并报道了多达22个真菌名称；2005年10月，中国菌物学会在北京召开了“冬虫夏草菌及其无性型研讨会”，澄清了冬虫夏草无性型的混乱，确定中国被毛孢（Hirsutella sinensis）为冬虫夏草菌的无性型。自2013年1月1号起，国际藻类、真菌及植物命名法规将冬虫夏草菌无性型名字由Hirsutella sinensis更名为Ophiocordyceps sinensis。310
形态特征
子囊孢子
冬虫夏草真菌属于子囊菌，孢子分为有性孢子（子囊孢子）和无性孢子（分生孢子）。子囊孢子主要产自子座头部的可孕部分，该部分为褐色或黑褐色，长2-3厘米，表面具有微小颗粒突起，称为子囊壳；子囊壳贴近可孕部分的表面着生，梨形或椭圆形至卵形；子囊壳内部长有许多细长的子囊，每个子囊内含有2-8个子囊孢子；子囊孢子线形或柱状、多隔，平行或螺旋形排列于子囊内。子囊孢子萌发后可直接形成菌丝或直接形成产孢细胞及顶生的分生孢子，进入微循环产孢阶段，这是判断是否为冬虫夏草菌的一个主要形态特征。23
分生孢子
分生孢子梗单生或簇生，多见无柄产孢细胞单生于营养菌丝的顶端或侧枝；产孢细胞为瓶形小梗，单点内壁产孢，平滑或具微疣，针形或钻形，逐渐向上尖削成一狭窄的颈部。分生孢子无隔膜、平滑，肾形、椭圆形或长椭圆形、半球形或近球形。分生孢子在适当的条件下可通过有丝分裂进行多次无性繁殖。23
子座
天然冬虫夏草的虫体似蚕，长3-5厘米；外表粗糙，呈深黄色至黄棕色，环纹明显，有20-30个，近头部的环纹较细；头部红棕色，长有冬虫夏草菌子座；腹部有足8对，胸足4对明显；
质脆，易折断，断面略平坦，呈淡黄色，中间可见“V”形纹。子座长4-8厘米，表面呈灰棕色至棕褐色，从虫体头部长出，单生，少见2个或3个分支，呈细长圆柱形，稍扭曲，头部稍膨大，柄部有纵皱纹；质柔韧，断面类白色，似纤维状；气微腥，味微苦。3
物种分布
世界分布
从全世界范围来看，冬虫夏草菌只在中国、尼泊尔、不丹和印度4个国家有分布。其中，中国是最主要的分布地，占冬虫夏草菌总分布面积的90%以上。1
中国分布
冬虫夏草菌在中国的分布北起祁连山、南至滇西北高山、东自川西高原山地、西达喜马拉雅山的大部分地区，约占中国国土面积的10%左右，涉及青海、西藏、四川、云南、甘肃五省（区）。其中，青海和西藏是冬虫夏草菌最主要的分布地，占到中国冬虫夏草产量的80%以上。1511
生长习性
生态因子
冬虫夏草菌最佳生长温度为18°C-20°C，在20°C条件下，菌丝生长快，温度高于25°C时，菌丝停止生长。最适pH范围为5-6，最佳碳源是葡萄糖、氮源是蛋白胨，同时还需要适量的酵母提取物。另外，添加少量的磷酸二氢钾、硫酸镁可促进菌丝生长。冬虫夏草菌生长的最适湿度为80%-95%，土壤湿度为40%-60%，虫体内的湿度基本能满足冬虫夏草菌的生长要求。冬虫夏草菌不需要很强的光照，以避光为好，后期子座发育以散光为好，忌太阳直晒。紫外光对嫩菌丝生长有抑制作用，但对子座生长发育后期即子囊孢子形成期有利。冬虫夏草菌菌丝生长阶段不需要很多空气，但当子座从虫体上长出时应增加空气，以利子座的生长；微好氧，但需氧量不大，过多容易老化。冬虫夏草菌生长慢，子囊孢子经一个多月后才能用肉眼看到菌落。31213
寄主昆虫
虫草蝙蝠蛾是冬虫夏草菌的主要寄主，但不是唯一寄主，还包括康定蝠蛾、玉树蝠蛾、斜脉蝠蛾等不同种或变种。宿主昆虫的幼虫在整个幼虫期的三到四年或更长的时间里生活在地下，以高山植物的根部和茎部为食。如果被冬虫夏草菌感染，通常在冬季死亡。在一些地区有迹象显示，寄主昆虫在孵化后不久就被感染，冬虫夏草菌可能在其体内休眠数年，直到寄主准备化蛹。化蛹引起的生理变化可能会刺激冬虫夏草菌的活跃生长和寄主的死亡。1812
生活史
冬虫夏草菌在自然条件下完成生活史需要大约一年的时间。6-7月，冬虫夏草菌成熟的子囊孢子散落到土壤中后萌发，并进入微循环产孢。冬虫夏草菌菌丝或孢子经消化道、虫体节间膜等处侵入蝙蝠蛾幼虫后，在活虫体内开始萌发并分解虫体内的组织，吸取营养，大量繁殖至充满整个虫体体腔，形成坚硬的僵虫，在漫长寒冷的冬季僵化程度越来越高，并形成菌核。菌核的形成只消化了幼虫的内部器官，虫皮则形成一层坚实的菌膜，起保护作用，从而保持幼虫尸体完好无损，俗称冬虫。春末夏初，环境温度逐渐升高，子座从虫体的头部长出，穿过土壤，形如小草，故名夏草。子座刚刚长出的初期内部充实，后变中空。随着子座头部的逐渐膨大，子囊壳和子囊孢子逐渐成熟，成熟的子囊孢子从子囊壳口弹射出来，散落到土壤中，在适宜的条件下又去侵染其他的蝙蝠蛾幼虫，完成一个生活周期。1314
人工培养
菌株分离
分离冬虫夏草菌可从虫菌体分离，从僵虫或虫草的幼虫组织中分离，从子实体分离，从子囊孢子分离，还有从采挖虫草周围的土壤中分离，由于初期人们对冬虫夏草菌的特性不了解，以致将很多杂菌也当成冬虫夏草菌。所以从子囊孢子特别是单孢子分离最为可靠，因为可以在显微镜下对其整个过程进行观察、监控。12
菌株培养
菌株培养使用冬虫夏草菌的无性型菌种——中国被毛孢。将菌种接种于特定的培养基上，在温度14-20°C和相对湿度65%-90%的条件下进行菌丝培养35-55天，后转至温度10-15°C和相对湿度65%-90%的条件下诱导分生孢子20-40天，制备出大量成熟散落的分生孢子。分生孢子在适当的条件下可通过有丝分裂进行多次无性繁殖。31015
药用用途
功效
冬虫夏草菌的子座及其寄主蝙蝠蛾科昆虫蝙蝠蛾等幼虫体（菌核）的复合体为中药冬虫夏草的基原。冬虫夏草是中国传统的名贵中药材，与人参、鹿茸并称“中药三大宝”。味甘，性温。归肺、肾经。具有补肺固表，补肾益精的功效。主治肺虚咳喘，劳嗽痰血，自汗盗汗，肾亏阳痿、遗精，腰膝酸痛。156
安全性
2016年2月4日，中国国家药品监督管理局发布“关于冬虫夏草的消费提示”，提示消费者冬虫夏草、冬虫夏草粉及纯粉片产品中，砷含量为4.4-9.9mg/kg。冬虫夏草属中药材，不属于药食两用物质。保健食品国家安全标准中砷限量值为1.0mg/kg。长期食用冬虫夏草、冬虫夏草粉及纯粉片等产品会造成砷过量摄入，并可能在人体内蓄积，存在较高风险。7
世界卫生组织（WHO）建议，每人无机砷的安全摄入量为129 μg/天，而中国一般人群摄入量为75.45-88.58 μg/天。如按照冬虫夏草目前（2019年数据）无机砷的检测量计算，每人可服用冬虫夏草的限量为29.25 g/天，2015年版《中国药典(一部)》建议用量为3-9 g/天。进一步测定结果表明，冬虫夏草总砷含量为4.00-5.25 mg/kg；最受关注的砷种类（AsB，MMAV，DMAV， AsV and AsIII）中，MMAV，DMAV未检出，其它极小量；最大量的是未知有机砷（占总量的 91.7%-94.0%）；根据检测，未知有机砷可能不是毒性有机砷；基于未知有机砷是非毒性的，食用野生冬虫夏草的风险很低。1617
物种保护
种群状况
冬虫夏草菌的平均年收获量在其分布区的许多地区都有所下降，预估过去15年（2019年统计）的种群减少超过30%，未来15年的减少可能更大，接近50%，在过去的12年中，大部分时间段的持续减少也大于30%。因此该物种被IUCN评估为易危。8
保护等级
冬虫夏草菌于2019年被列入IUCN濒危物种红色名录，级别VU（易危）。于2021年被中国列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》，为中国国家二级保护植物。89
致危因素
由于冬虫夏草菌对蛾类昆虫有严格的宿主特异性，地理分布有限。加上近几十年来冬虫夏草价格的一路飙升，冬虫夏草菌采集人数急剧增加，资源被过度采挖。此外，气候变化还可能导致青藏高原进一步荒漠化，减少喜马拉雅地区适合冬虫夏草生长的地区。28
保护措施
在中国和不丹的一些地区，采集工作只限于当地的原住人口。还对允许采集的家庭成员数量和允许采集的时间进行了限制。冬虫夏草菌的分布范围内也设立了一些保护区，如中国云南省的白马雪山自然保护区。此外，已经有研究在低温条件下成功地对冬虫夏草菌的宿主昆虫进行人工饲养，将使这一重要的真菌-昆虫复合体得到培育，以确保其作为生物资源的保护和商业供应。8
相关研究
人工发酵培养
随着经济水平的不断提高，人们对冬虫夏草的需求与日俱增，价格随之急剧攀升，采集人数急剧增加，冬虫夏草野生资源濒临枯竭。人工发酵培养得到的冬虫夏草菌菌丝，经毒理、药理等研究表明与天然冬虫夏草活性组分、药理作用高度相似，以此生产虫草保健制品代替天然冬虫夏草弥补自然资源的匮乏。由于冬虫夏草的全人工培养技术尚未成熟，现阶段人们采用液体发酵冬虫夏草菌无性型一中国被毛孢，通过提取菌丝活性成分替代天然冬虫夏草的药用价值。1518
砷超标原因
冬虫夏草砷元素含量超标可能是因为其属于菌类药材，菌类特殊的细胞结构对微量元素具有较强的富集作用。王钢利等对主产区中国青海、西藏的冬虫夏草进行含量测定，发现药材中铅、镉、汞、铜等重金属元素残留量均低于药典标准，但几乎所有被测药材样品中砷元素的残留量均高于药典标准，且平均残留量较高。同时对药材产地的土壤进行检测发现，土壤中砷含量也较高，从而推断土壤中的砷元素较多导致药材中砷含量超标。19
药理活性
现代医学研究表明，冬虫夏草的发酵液或提取物具有抗菌、抗炎、抗